Биомасса как источник энергии стр.130

В 1967 г. было показано [9], что ферментация этанола, которая, как ранее предполагалось, была установлена наличием МеЛапоЬасШт отеНапзки, на самом деле является результатом действия синтропиче-ского сообщества двух видов бактерий, один из которых способствует образованию уксусной кислоты и водорода только из этанола, а другой (метаноген) использует образующийся водород. Этот факт и то обстоятельство, что не были обнаружены чистые культуры метаногенов, разлагающих пропионовую и другие жирные кислоты с более длинной цепью, свидетельствовали о том, что двухстадийная схема не дает полного представления о процессе ферментации, т. е. катаболизм спиртов (кроме метанола) и жирных кислот (кроме муравьиной и уксусной) вызван не метаногенами как таковыми, а какой-то другой группой бактерий, регулирующих обмен веществ.

Современное представление о процессе получения метана ферментацией отражено на рис. 1. На первой стадии по-прежнему происходит накопление ферментов. Возможно, что пропионовая и другие жирные кислоты с более длинной цепью, а также спирты разлагаются под действием промежуточной группы бактерий, так называемых облигаторных ацетогенных бактерий, образующих Н2 [3, 4]. Другая группа бактерий

Рис. 1. Схема полного анаэробного расщепления органического вещества под влиянием трех основных групп бактерий: (1) ферментативных, (2) облигатных, производящих Н2, ацетогенных и (3) метаногенных. '

образует из Н2 и С02 уксусную, а иногда и другие кислоты [10-12]. Что касается метаногенов, то они используют образованный другими бактериями водород, восстанавливая С02 до СН4 и расщепленную уксусную кислоту до СО2 и СН4. Последняя реакция имеет важное значение, так как 70% метана, получаемого ферментацией, образуется из метальной группы уксусной кислоты.

Ферментация сложных органических веществ (пищевых продуктов) с образованием метана протекает в рубцах (первом отделе желудка жвачных животных), в слепой и толстой кишках многих животных [13]. Поскольку время удержания пищи в системе мало, то в ней обычно успевают образоваться только ферментативные бактерии, а в некоторых случаях использующие водород метаногены. В результате уксусная и жирные кислоты с более длинной цепью разлагаются в незначительной степени, накапливаются и используются животными в качестве источника энергии.

2. МЕТАНОГЕНЫ

В анаэробном разложении сложных органических веществ существенную роль играют метаногены, так как они являются единственными организмами, способными вызвать катаболизм уксусной кислоты и водорода с образованием газообразных продуктов в отсутствие солнечной энергии или экзогенных акцепторов электрона (кислорода, сульфата, нитрата). Без участия метаногенов эффективное расщепление сложных органических соединений практически становится невозможным из-за накопления негазообразных восстановленных жирных кислот и спиртов, которые содержат почти столько же энергии, сколько ее содержится в исходном субстрате.

Метаногены представляют собой уникальную группу бактерий, включающую различные виды с совершенно разной формой и структурой клеток [6, 14-16]. Для роста метаногенов необходимы строго анаэробные условия: микроорганизмы могут расти только в отсутствие кислорода при окислительно-восстановительном потенциале ниже 300 мВ. Требования к питательным веществам для этих микроорганизмов просты-рост большинства видов происходит в среде минеральных солей, С02, аммиака и сульфидов, которые соответственно являются основными источниками углерода, азота и серы. Аммиак имеет важное значение для роста, и ни один из известных видов бактерий не использует в качестве основного источника азота аминокислоты или пептиды [17]. Что касается сульфидов, то лишь немногие виды бактерий могут использовать цистеин в качестве источника серы [17]. Некоторые виды бактерий требуют добавления одного или более соединений (уксусной кислоты, 2-метилового эфира масляной кислоты), а также кофермента М, витамина В, аминокислот [6, 14-17]. В результате распада клеток, а возможно, и выделения метаногенами соединений обеспечиваются образование значительного количества питательных веществ (аминокислоты, вита мина В) и создание условий для роста неметаногенных микроорганизмов [18-20]. Последние содержат различные коферменты: кофермент 420, играющий роль переносчика электрона; кофермент М, принимающий участие в реакциях по переносу метальной группы; гормон В, термостабильный кофактор с молекулярной массой примерно 1000, требующийся для ферментативного образования СН4 из метил-кофермента М, и, по-видимому, другие коферменты [14]. Полученные недавно данные свидетельствуют о том, что причиной синтеза аденозин-5-три-фосфата может быть фосфорилирование, связанное с переносом электронов [21, 22].


⇐ вернуться назад | | далее ⇒