Биомасса как источник энергии стр.131

2.1.    Филогения и таксономия

В качестве метода исследования филогенетических зависимостей между различными видами микробов авторы работ [23] использовали сравнительный анализ подобия олигонукл'еотидных признаков 168 рибо-сомных молекул рибонуклеиновой кислоты (РНК) [23]. Из результатов анализа следует, что метаногены составляют ограниченную, но разнотипную группу и имеют очень отдаленное отношение к другим микроорганизмам.

На основе данных проведенного анализа была предложена таксономия метаногенов, представленная в табл. 1.

Метаногены отличаются почти от всех других бактерий тем, что в стенках их клеток не содержится мурамовой кислоты [25], а в липидах вместо обычных гликолипидов и фосфолипидов, связанных в сложные эфиры, содержатся глицериновые эфиры фитанила С20 и дифитанила

^40 [26].

2.2.    Субстраты

Метаногены, как группа микроорганизмов, в качестве источника энергии используют лишь определенную часть субстратов (табл. 1), а некоторые виды могут усваивать только одно-два соединения. Все виды метаногенов, за исключением палочек, усваивающих уксусную кислоту [27], и термофильных штампов Мейщпозагста [7], потребляют для своего роста Н2 и С02:

Значительное изменение свободной энергии (ДС0/) свидетельствует о том, что равновесие реакции не благоприятствует образованию СН4.

^ Приводимые значения величин ДО“' н АЁ°' либо взяты из работы [28], либо вычислены на основании данных работы [28].

Метаногены, образующиеся в рубце, обнаруживают филогеническую близость по степени поглощения водорода, и утилизация водорода Км составляет примерно 1 мкмоль [29]. Установлено также, что при анаэробном перегнивании для образования СН4 расходуется большое количество водорода. В связи с быстрым расходом водорода метаногенами в экосистеме поддерживается низкая его концентрация, примерно 1 мкмоль в рубце [32]. Для многих видов метаногенов эквивалентным источником энергии является муравьиная кислота.

Важным субстратом для метаногенов является уксусная кислота: примерно 65-70% метана, образующегося при перегнивании органических веществ сточных вод [33, 34] и осадков озер [35], получается за счет метальной группы уксусной кислоты. По-видимому, всего лишь некоторые виды метаногенов способны расщепить уксусную кислоту; в чистом виде из них были выделены только МеЛапозагста Ьагкеп. Расщепление уксусной кислоты происходит в соответствии с реакцией

Несмотря на то что величина Ди настолько мала, что при протекании реакции в стандартных условиях ее едва лишь хватит для образования одного моля аденозинтрифосфата (ДО ' = — 31,6 кДж) [31], МеЛапояагста Ьагкеп получают достаточно энергии для роста за счет катаболизма уксусной кислоты в отсутствие любого другого субстрата [36-38]. Очевидно, что именно вследствие малого значения АО"' наблюдается относительно медленный рост метаногенов на данном субстрате. Предпочтительные источники энергии, такие, как Н2 или СН3ОН, могут регулировать расщепление уксусной кислоты микробами Мескапозагста Ьагкеп способом, похожим на катаболитную репрессию, т. е. когда один или более ферментов, требующихся для расщепления уксусной кислоты, репрессируются [38]. Роль, которую играет Н2 в регулировании расщепления уксусной кислоты в естественной экосистеме, пока еще не выяснена. Кратковременный контакт с Н2 не оказывает влияния на расщепление уксусной кислоты в иле [29] или в культурах [39], содержащих палочки, расщепляющие уксусную кислоту. Возможно, что в этом случае инкубационный период настолько мал, что не позволяет судить о влиянии существующих ферментов, требующихся для расщепления уксусной кислоты.


⇐ вернуться назад | | далее ⇒