Биомасса как источник энергии стр.167

Ксилан состоит из мономеров пентозного сахара и расщепляется в ксилозу и ксилозу-5-фосфат, в которых затем начинается ассимиляционный обмен пятиуглеродного сахара. Такой обмен ведет к образованию глицеральдегида-З-Р и ацетила-Р, при этом из каждой молекулы ксилозы образуется одна молекула этанола и одна молекула пировино-градной кислоты. В случае других соединений, таких, как липиды и органические кислоты, происходит ассоциированный обмен с гликолевой, дикарбоновой кислотой и глиоксалатами.

Поскольку большая часть исследуемых в настоящее время субстратов для производства этанола представляет собой гексозы, рассмотрим, каким образом дрожжи или бактериальная культура ферментируют эти соединения в этанол.

После того как сахара достигли начальной стадии превращения в клеточном метаболизме (табл. 1), микроорганизмы могут осуществлять катаболизм тремя путями. Основным путем метаболизма глюкозы, очевидно, является гликолиз (табл. 1), который состоит из серии трансформаций, включая реакции фосфорилирования, имеющие важное значение в производстве энергии для роста клеток микроорганизмов. Молекула глюкозы последовательно распределяется, образуя два моля пировиноградной кислоты на моль гексозы. Гексозомонофосфатный шунт (табл. 1) несколько отличается от гликолиза: из каждого моля глюкозы (или сахара) образуются один моль этанола и один моль пировиноградной кислоты. При распаде по Энтену-Дудорову (табл. 1) из каждого моля глюкозы образуются два моля пировиноградной кислоты по механизму, отличному от гликолиза. Дрожжам свойственны два пу-

Тип ферментации Конечные продукты Микроорганизмы

Этанольиый

Этанол

Дрожжи

Диоксид углерода

Zymomonas

Clostridium

Молочная кислота,

и многие кишечные

бактерии

Смешанокислый

Муравьиная кислота Уксусная кислота Диоксид углерода Водород Этанол

Бутанди ольиый

Как при смешанокислой

Bacillus и другие бакте

ферментации плюс 2,3-бу-

рии

тандиол

Бутан ол-ацетоиовый

Уксусная кислота

Масляная кислота

Этанол

Ацетон

Изопропанол

Диоксид углерода

Водород

Clostridium

Г омомолочиокислый

Молочная кислота

Lactobacillus

Streptococcus

ти обмена-гликолиз и гексозомонофосфатный шунт; другие бактерии используют все три типа обмена.

Метаболические пути (последовательности), показанные на рис. 1 и 2, протекают не только в анаэробных условиях. Присутствие кислорода (или его отсутствие) не влияет на путь обмена. В аэробных условиях восстановленный в этих метаболических последоиательностях никотина-мидадениндинуклеотид (NAD+ до NADH) вновь окисляется через систему транспорта электронов, в которой кислород служит акцептором электронов, и образуется вода. Однако в анаэробных условиях микробы используют в качестве акцептора электронов какое-то органическое соединение, чтобы регенерировать NAD+. В процессе эволюции возможен ряд систем, в которых основной точкой ответвления в процессе ферментации служит пировиноградная кислота. При ферментации по этаноль-ному типу пировиноградная кислота превращается в уксусный альдегид и двуокись углерода; уксусный альдегид затем восстанавливается в этанол, a NADH вновь окисляется. В этом процессе теоретически возможно получить два моля этанола на каждый моль превращенной глюкозы или, исходя из соотношений масс, можно превратить в этанол 51% глюкозы. Практически получают только 90-95% теоретического количества этанола, так как некоторая часть пировиноградной кислоты поглощает-


⇐ вернуться назад | | далее ⇒